氣孔(kǒng)導度對 CO2濃(nóng)度環境(jìng)的響應(yīng)

CO₂對(duì)氣孔(kǒng)運動有顯著影響。較低(dī)濃度CO₂促使氣(qì)孔(kǒng)張開，即使在黑(hēi)暗(àn)條件下，用(yòng)無CO₂的空(kōng)氣(qì)處(chǔ)理葉片，也會促使氣(qì)孔張開(kāi):而(ér)較(jiào)高(gāo)濃度(dù)的(dí)CO₂則能誘(yòu)導氣孔關(guān)閉(bì)。根據(jù)實(shí)驗，當把(bǎ)空氣(qì)中(zhōng)的(dí)CO,濃度從310mg .  kg^-1提(tí)高(gāo)到(dào)575mg . kg^-1時，可(kě)使玉米的氣(qì)孔(kǒng)部分關閉，從而(ér)使(shǐ)其(qí)蒸騰作用減(jiǎn)少(shǎo)23%，而(ér)光(guāng)合作(zuò)用(yòng)卻(què)增(zēng)加(jiā)30%。王(wáng)建(jiàn)林等(děng)(2005)對粳(jīng)稻的(dí)研(yán)究發現(xiàn),CO₂濃度升高(gāo)引起粳稻(dào)氣(qì)孔導度下降，並且(qiě)氣孔(kǒng)導度(dù)對葉(yè)麵CO2濃度(dù)的響應(yīng)符合(hé)雙(shuāng)曲(qū)綫方程變(biàn)化。

氣孔對(duì)大氣(qì)CO2濃度(Ca)或者(zhě)細胞(bāo)間院的CO2濃度(Ci)反(fǎn)應(yīng)敏感,很(hěn)早(zǎo)以(yǐ)前就有(yǒu)報道(dào)(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由於氣孔對於(yú)CO2濃(nóng)度變化的(dí)響應機製非常復(fù)雜，目前學(xué)者(zhě)們仍未(wèi)達成共識(shí)。一般(bān)來說,Ca和Ci高時氣(qì)孔有關(guān)閉的趨(qū)勢(shì)。但是如(rú)果(guǒ)氣(qì)孔已*關閉，用無(wú)CO2的空氣(qì)處(chǔ)理(lǐ)也(yě)無(wú)法使葉片(piàn)氣孔(kǒng)張(zhāng)開，這(zhè)表明(míng)對(duì)氣孔運動起作用的主要是Ci，而不是葉麵(miàn)CO2濃(nóng)度。Mansfield 等(1990)和Zeiger( 1983)的假(jiǎ)說(shuō)指出(chū),Ci升(shēng)高(gāo)會引(yǐn)起氣孔(kǒng)關(guān)閉(bì)(A)和氣孔張開(B)兩(liǎng)種(zhǒng)反(fǎn)應。

氣孔關閉(bì)反(fǎn)應(A),在(zài)暗處和光(guāng)下(xià)反應不(bù)同。在(zài)光下，Ci升高(gāo)引起氣孔關閉，也許(xǔ)是CO2濃度對(duì)保(bǎo)衛(wèi)細胞葉綠體內的(dí)光(guāng)合(hé)磷酸化反應施加影(yǐng)響，或者(zhě)CO2濃(nóng)度升高引(yǐn)起細胞膜透(tòu)性(xìng)的變化(huà)，或(huò)者(zhě)HCO-和H+分別(bié)抵消了K+使(shǐ)pH下降等作(zuò)用，微調節(jié)著(zhuó)氣孔(kǒng)對光反(fǎn)應(yīng)的結果(guǒ)(Zeiger,1983)。相反,在暗處則是Ci降(jiàng)低引起(qǐ)氣孔張(zhāng)開(kāi)的(dí)反(fǎn)應。如,CAM植物的氣孔(kǒng)在(zài)夜(yè)間會張(zhāng)開(kāi)。這(zhè)可(kě)能(néng)是由綫粒體(tǐ)內的(dí)磷(lín)酸化反(fǎn)應(yīng)消耗能(néng)量引(yǐn)起的，而在(zài)光(guāng)下的(dí)反應可(kě)能是由(yóu)其(qí)他係(xì)列反(fǎn)應(yīng)引(yǐn)起的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升(shēng)高(gāo)引起氣孔張開反應(yīng)(B)。這(zhè)可能(néng)是(shì)Ci升高會促(cù)進(jìn)利(lì)用(yòng)CO2的蘋果(guǒ)酸生成(chéng),K+流人(rén)保衛細胞(bāo)而(ér)引起(qǐ)膨壓增(zēng)大(dà)的緣故(Raschke,1975)。這(zhè)反應，在光下(xià)通(tōng)常(cháng)與(A)反應(yīng)相抵(dǐ)消，雖(suī)然不能作(zuò)為現象(xiàng)表(biǎo)現(xiàn)出(chū)來，可是它(tā)仍(réng)有(yǒu)氣孔(kǒng)對光響應(yīng)的(dí)微調(tiáo)節作(zuò)用(yòng)(島(dǎo)田綠子，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但(dàn)Jarvis和(hé)Morison(1981)指出(chū)，當給(gěi)葉片以藍光處理時(shí)，氣孔(kǒng)導(dǎo)度(dù)對Ci的(dí)變(biàn)化(huà)並不產(chǎn)生響(xiǎng)應(yīng)。如上所(suǒ)述(shù),盡管氣孔(kǒng)對Ci的(dí)響(xiǎng)應機製仍(réng)有諸多不明確(què)之(zhī)處,但(dàn)總(zǒng)體(tǐ)來說，它作為一(yī)種(zhǒng)微(wēi)調(tiáo)節作用(yòng)的結(jié)果，使植(zhí)物(wù)具有保持Ci或者Ci/Ca為一(yī)定(dìng)值(zhí)的傾向。Ci因暗反(fǎn)應，呼吸量和(hé)激索(suǒ)水(shuǐ)平等而變(biàn)化(huà)，因(yīn)此Ci成為表(biǎo)示(shì)植(zhí)物生理條件(jiàn)的重要信號，可以推(tuī)測它(tā)對(duì)於(yú)很多環境因(yīn)子的(dí)信號(hào)化起(qǐ)到中介(jiè)的作用(島田(tián)綠子,1992)。而Ci的(dí)變化(huà)對(duì)氣(qì)孔導(dǎo)度的影響，主要是通(tōng)過影響(xiǎng)光(guāng)合作(zuò)用(yòng)機(jī)能(néng)(LPC)而(ér)改(gǎi)變Ci.並(bìng)且(qiě)由於自然(rán)界(jiè)中大(dà)氣CO2濃(nóng)度的變(biàn)化(huà)幅度比較小(xiǎo),在氣(qì)孔導(dǎo)度(dù)環境(jìng)響應(yīng)模(mó)型中(zhōng)一般不(bù)予考慮(lǜ)。

然而(ér)在長時期的(dí)時(shí)間尺(chǐ)度上(shàng)，大氣(qì)CO2濃度的變(biàn)化(huà)與氣孔密(mì)度(dù)的變化及植(zhí)物的進化密切相(xiāng)關,在大(dà)氣CO2濃度比(bǐ)較(jiào)低(dī)的時期(qī)，伴(bàn)隨(suí)著的(dí)是較(jiào)高(gāo)的(dí)氣(qì)孔密(mì)度及一些(xiē)新 物種的出現，如鼓類，被子(zǐ)植物等，環(huán)境(jìng)變(biàn)化與(yǔ)氣孔(kǒng)進化(huà)的相(xiāng)關也可從禾(hé)本(běn)科植物的啞鈴(líng)形氣孔(kǒng)的進化(huà)得到(dào)證明(míng)(Hetherington and Woodward,2003)。近年來，學者們進行了很多有(yǒu)關(guān)近地層(céng)大(dà)氣CO2濃度增(zēng)加對(duì)植物的影響(xiǎng)研(yán)究(jiū),采用(yòng)了(liǎo)葉室，溫室(shì)，田(tián)間跟蹤氣室(shì)，開頂(dǐng)式(shì)氣室(shì)，自由通風增加(jiā)CO2濃度(FACE)等試驗方法(fǎ)，從葉片到植株(zhū)，群(qún)落尺度(dù)研究了CO2濃度(dù)增加對植物(wù)的影(yǐng)響。然(rán)而這些研(yán)究都是(shì)基於較(jiào)短時期的時間(jiān)尺(chǐ)度(dù)，對於(yú)氣孔(kǒng)在長(cháng)時(shí)期尺度上對(duì)CO2濃度變化的相應，仍然需(xū)要進一步 的研究證(zhèng)實(shí)。